技術(shù)文章
病毒的增殖場所-細(xì)胞
發(fā)布時間:2010-3-8病毒缺乏自身增殖所需的完整酶系統(tǒng),增殖時必須依靠宿主細(xì)胞合成核酸和蛋白質(zhì), 甚至直接利用宿主細(xì)胞的某些成分,這就決定了病毒在細(xì)胞內(nèi)專性寄生的特性。
活細(xì)胞是病毒增殖的*場所,也是病毒生物合成所需的能量和材料的主要供應(yīng)者。 因此,了解動物細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)及其功能,特別是其中對病毒增殖具有重要意義的機(jī)構(gòu), 是認(rèn)識病毒增殖過程和規(guī)律的必要前提。 除成熟紅細(xì)胞外,哺乳動物的細(xì)胞都由胞膜、胞漿和胞核三個部分組成。
1.胞膜 是胞漿外緣的薄膜。胞膜的厚度及形態(tài)隨細(xì)胞種類的不同而異。盡管如此,胞膜(包 括細(xì)胞內(nèi)所有膜性器官)的基本結(jié)構(gòu)類似。液態(tài)鑲嵌學(xué)說是目前已被廣泛接受的膜結(jié)構(gòu) 學(xué)說。簡言之,膜是蛋白質(zhì)以疏水及親水形式非共價鑲嵌入液相雙層磷脂中,形成各分 子只能自由平行移動的不對稱結(jié)構(gòu)。所謂不對稱結(jié)構(gòu),是指在對稱的雙層磷脂靠胞漿一 側(cè),有一些膜蛋白未嵌入磷脂層;嵌入磷脂層的蛋白質(zhì),許多又在靠外側(cè)端同糖類結(jié)合, 形成糖蛋白。胞膜具有機(jī)械保護(hù)細(xì)胞的作用,對細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)呈現(xiàn)選擇性通透作用。病毒感染細(xì)胞時,胞膜是病毒粒子遇到的*個表面。胞膜外層表面的特性,特別是各種受體的存在,決定著 病毒粒子能否對其發(fā)生特異性吸附。胞膜及其下層胞漿的運(yùn)動,則對已經(jīng)吸附的病毒粒 子呈現(xiàn)吞飲作用。就某些病毒來說,胞膜也是病毒感染末期病毒粒子脫離細(xì)胞的zui后一 個屏障。但在另一些病毒,例如大多數(shù)帶有囊膜的病毒,胞膜卻是病毒生物合成的一個 zui后階段:病毒粒子在胞膜上出芽成熟,已經(jīng)改變了的胞膜成分變?yōu)椴《玖W拥慕M成部 分。2.胞漿是位于胞膜之內(nèi)、胞核之外的復(fù)雜膠體。細(xì)胞的許多生理活動,就反映在胞漿溶膠狀 態(tài)的變化上。胞漿呈微堿性,易為酸性染料所著染。胞漿內(nèi)含有許多“細(xì)胞器官”(又 稱細(xì)胞器),例如線粒體、高爾基體、中心體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體和溶酶體等。此外, 胞漿內(nèi)還含有許多內(nèi)含物,如脂肪滴、卵黃球和色素顆粒等。
胞漿是病毒成分的重要合成部位。病毒蛋白質(zhì)的合成以及絕大多數(shù)RNA病毒的核酸 復(fù)制,發(fā)生于胞漿內(nèi)。痘病毒的DNA也在胞漿內(nèi)合成。
病毒粒子的裝配也多數(shù)在胞漿內(nèi)進(jìn)行。某些病毒還在胞漿內(nèi)形成包涵體。
(1) 線粒體:是散在于胞漿中的桿狀或粒狀小體,大小為01~2μm。電子顯微鏡 下為雙層膜的囊狀結(jié)構(gòu),膜的內(nèi)層向內(nèi)折疊成嵴。線粒體含有大量的酶類。某些酶吸附 于內(nèi)膜上,某些酶呈溶解狀態(tài)。線粒體參與細(xì)胞的能量代謝活動和蛋白質(zhì)合成。在病毒增殖過程中,線粒體可能是 一個供能機(jī)構(gòu)。近來證明,線粒體內(nèi)含有DNA,但是這種DNA不同于組成染色體的基因組DNA,僅含 有為它本身生物合成和功能所需的遺傳信息,沒有決定生物性狀的遺傳信息。
(2) 高爾基體:是不規(guī)則網(wǎng)狀的膜樣結(jié)構(gòu),呈扁平囊泡狀,位于胞核附近。在動 物細(xì)胞,這些扁平囊泡彼此平行排列,附近還有成群的小泡,并常與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。有人 據(jù)此認(rèn)為高爾基體是由光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)變而來的。高爾基體與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的儲存、聚集和轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。參與細(xì)胞分泌顆粒、初級溶酶 體等的形成,并可能與糖蛋白和粘多糖的合成有關(guān)。
(3) 中心體:位于胞核的一側(cè),是一團(tuán)濃厚的胞質(zhì)區(qū),內(nèi)含兩個小的顆粒,稱中心 粒。于電子顯微鏡下觀察,中心粒是長約03~05μm、直徑約015~02μm的圓柱狀 結(jié)構(gòu),*電子密度低,外周被電子密度高的壁所包圍;在壁的里面有規(guī)則排列的小管中心體與細(xì)胞的有絲分裂和染色體的分離有密切關(guān)系。
?。?) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng):是由脂蛋白膜圍成的細(xì)胞內(nèi)管道,呈扁平囊狀或小管狀。某些內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 表面附有核蛋白顆粒(核糖體),稱為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng),腔內(nèi)是由核糖體合成的物質(zhì)。不附有 核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng),稱為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)對細(xì)胞具有機(jī)械的支持作用,似乎還是細(xì)胞內(nèi)的循環(huán)系統(tǒng)。具有合成蛋白質(zhì)、 能量轉(zhuǎn)換、物質(zhì)代謝以及細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)戎匾δ堋{細(xì)胞在合成免疫球蛋白時,胞 漿中的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)數(shù)量顯著增加,囊泡膜也擴(kuò)大,由核糖體合成的免疫球蛋白在內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 腔內(nèi)出現(xiàn)。隨后運(yùn)送到細(xì)胞表面。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則參與細(xì)胞的脂質(zhì)合成。
(5) 核糖體:又稱核蛋白體或核糖核蛋白體。為直徑15~35nm的球形顆粒,由大致 相等量的蛋白質(zhì)和RNA組成。每個核糖體由兩個不同的亞單位構(gòu)成,其沉淀系數(shù)分別為 60S和40S。每個亞單位又由大量不同的多肽鏈和1或2個RNA分子組成。RNA的生物合成發(fā) 生在核仁內(nèi):核仁內(nèi)具有“核糖體性DNA”,一種特殊的依賴DNA的RNA聚合酶由這種 DNA轉(zhuǎn)錄出45S的RNA分子,再由45S RNA降解為18S和28S的核糖體性RNA,后者與核蛋白 性蛋白質(zhì)結(jié)合而形成40S和60S的核糖體亞單位。 許多核糖體由mRNA多核苷酸鏈連結(jié)起來,形成聚核糖體。聚核糖體是細(xì)胞合成蛋白 質(zhì)的主要場所。 病毒多肽鏈也可能都是在核糖體上合成的。即使是在細(xì)胞核內(nèi)增殖的病毒,例如腺 病毒和皰疹病毒等,病毒蛋白質(zhì)的合成看來也是發(fā)生在胞漿內(nèi)的核糖體上。
?。?) 溶酶體:是散在于胞漿中的小體,直徑200~600nm。為由一層脂蛋白膜包圍而 成的液泡。溶酶體內(nèi)含有核酸酶、磷酸脂酶、蛋白酶、糖苷酶等許多酶類。這些酶類可 對細(xì)胞的主要成分如蛋白質(zhì)、糖類、脂類、核酸和粘多糖等呈現(xiàn)消化作用,只因它們都 被封閉在脂蛋白膜內(nèi),與細(xì)胞的其余部分隔離,從而防止細(xì)胞發(fā)生自我消化。但在細(xì)胞 受傷、缺氧或發(fā)生某些病毒感染時,溶酶體膜的通透性增高,溶酶體酶滲出于胞漿內(nèi), 引起細(xì)胞自溶。這是病毒感染中細(xì)胞死亡的一個原因。 在某些病毒的感染過程中,病毒粒子被吞(飲)入細(xì)胞,存在于吞飲泡中,由于溶酶 體與吞飲泡的膜融合,酶類釋出,使病毒粒子部分降解,從而有助于病毒脫殼和釋出核 酸。
3.胞核 位于細(xì)胞*。外周有膜,稱為核膜,內(nèi)為核質(zhì)。核膜為雙層膜結(jié)構(gòu),外層核膜上附有 核糖體,并常與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連。核膜上有小孔,稱核膜孔。mRNA調(diào)節(jié)蛋白及小于 1 000kDa的物質(zhì)可經(jīng)這些小孔自由往來于胞核和胞漿之間。核質(zhì)的主要成分為染色質(zhì)和 基質(zhì)。染色質(zhì)呈細(xì)絲狀,細(xì)胞分裂時高度螺旋化,并縮短變粗而成桿狀的染色體。染色 體由DNA和蛋白質(zhì)結(jié)合而成。染色體是遺傳物質(zhì)的攜帶者,并有自我復(fù)制能力,又是控 制蛋白質(zhì)合成的機(jī)構(gòu)。 胞核內(nèi)還有一個或幾個核仁,由RNA、DNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成,參與核糖體RNA(即rRNA) 的合成,并與遺傳信息的傳遞有關(guān)。 許多病毒,包括大多數(shù)DNA病毒和少數(shù)RNA病毒,在胞核內(nèi)合成核酸,與胞漿核糖體 上形成并轉(zhuǎn)運(yùn)到胞核內(nèi)的病毒蛋白質(zhì)裝配成核衣殼。某些病毒,例如皰疹病毒,再在核 膜上出芽時獲得囊膜。這些在胞核內(nèi)增殖的病毒還常在感染細(xì)胞核內(nèi)形成包涵體。
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